CƠ SỞ VẬT LÍ CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO

ĐIỆN THẾ MÀNG GÂY RA BỞI NỒNG ĐỘ ION

CHÊNH LỆCH NỒNG ĐỘ ION QUA MỘT MÀNG THẤM CHỌN LỌC

Trong hình 5-1A, nồng độ ion kali lớn hơn ở bên trong màng sợi thần kinh nhưng rất thấp ở bên ngoài màng. Hãy cho rằng màng trong trường hợp này thấm với ion kali nhưng không thấm với bất kì ion nào khác. Do gradient nồng độ lớn của ion kali hướng từ trong ra ngoài, nên có một khuynh hướng lớn để lượng ion kali thừa khuếch tán ra bên ngoài tế bào. Khi đó, chúng mang bớt điện thế dương ra ngoài màng tế bào, vì vậy tạo ra một điện thế dương bên ngoài màng và điện thế âm bên trong màng do các ion âm vẫn ở lại mà không khuếch tán theo ion kali. Trong vòng một phần ngàn giây hoặc hơn, chênh lệch điện thế giữa bên trong và bên ngoài, gọi là điện thế khuếch tán trở nên đủ lớn để ngăn cản sự khuếch tán của ion kali ra bên ngoài, mặc dù gradient nồng độ ion kali cao. Ở sợi thần kinh của động vật có vú bình thường, chênh lệch điện thế khoảng 94 mV, với cực âm nằm bên trong tế bào.

Hình 5-1B cho thấy hiện tượng tương tự như hình 5-1A, nhưng lần này nồng độ cao ion natri bên ngoài màng tế bào và nồng độ thấp ion natri bên trong tế bào. Những ion này cũng có điện tích âm. Vào lúc này, màng tế bào có tính thấm cao với ion natri nhưng không thấm với tất cả các ion khác. Sự khuếch tán của các ion natri mang điện tích dương vào bên trong tạo ra một điện thế màng đối cực với như trong hình 5-1A, với cực âm bên ngoài tế bào và dương bên trong tế bào. Một lần nữa, điện thế màng tế bào tăng lên đủ cao trong vài phần ngàn giây để ngăn cản sự khuếch tán nhiều hơn nữa của ion natri vào bên trong tế bào; tuy nhiên, lúc này, ở sợi thần kinh của động vật có vú, thì điện thế khoảng 61 mV dương bên trong tế bào.

Vì vậy, trong cả hai phần của hình 5-1, chúng ta có thể thấy rằng chênh lệch nồng độ của các ion qua một màng thấm chọn lọc có thể, dưới những điều kiện thích hợp, tạo ra một điện thế màng tế bào. Phần sau trong chương này, chúng ta sẽ thấy rằng nhiều sự thay đổi nhanh chóng ở điện thế màng tế bào quan sát được trong suốt quá trình truyền xung động ở tế bào cơ và thần kinh nhờ vào sự thay đổi nhanh chóng của điện thế khuếch tán.

PHƯƠNG TRÌNH NERNST MÔ TẢ MỐI QUAN HỆ GIỮA ĐIỆN THẾ KHUẾCH TÁN VỚI CHÊNH LỆCH NỒNG ĐỘ ION QUA MÀNG TẾ BÀO:

Mức điện thế khuếch tán qua màng tế bào đối kháng với sự khuếch tán của chính ion đó qua màng tế bào được gọi là điện thế Nernst của ion đó, một thuật ngữ mà được giới thiệu trong chương 4. Độ lớn của điện thế Nernst được xác định bởi tỉ số của nồng độ một ion nhất định ở hai bên màng tế bào. Tỉ số này càng lớn, ion càng có khuynh hướng để khuếch tán theo một hướng và vì thế càng cần điện thế Nernst lớn để ngăn cản sự khuếch tán này. Phương trình sau được gọi là phương trình Nernst, có thể được sử dụng để tính toán điện thế Nernst đối với bất kì ion hóa trị một nào ở nhiệt độ bình thường của cơ thể 98,6 độ F (37 độ C):

Trong đó EMF là lực điện động và z là điện tích của ion (ví dụ: +1 đối với K+).

Khi sử dụng công thức này, thường ngầm định rằng điện thế trong dịch ngoại bào bên ngoài màng tế bào ở điện thế 0 và điện thế Nernst là điện thế bên trong màng tế bào. Ngoài ra dấu dương của điện thế nếu ion khuếch tán từ bên trong ra bên ngoài màng tế bào là một ion âm và là dấu âm nếu là ion dương. Vì vậy, khi nồng độ của ion kali ở bên trong gấp 10 lần bên ngoài, log của 10 là 1, vì thế điện thế Nernst tính toán là -61 mV bên trong màng tế bào.

PHƯƠNG TRÌNH GOLDMAN ĐƯỢC SỬ DỤNG ĐỂ TÍNH TOÁN ĐIỆN THẾ KHUẾCH TÁN KHI MÀNG TẾ BÀO THẤM VỚI MỘT VÀI LOẠI ION.

Khi một màng tế bào thấm với một vài loại ion khác nhau, điện thế khuếch tán tạo ra sẽ phụ thuộc vào ba yếu tố: (1) điện tích của mỗi ion, (2) tính thấm của màng (P) đối với mỗi ion và (3) nồng độ (C) của các ion tương ứng phía bên trong (i) và bên ngoài (o) màng tế bào. Vì thế, phương trình sau đây gọi là phương trình Goldman hay phương trình Goldman-Hodgkin-Katz, tính toán điện thế màng tế bào phía bên trong màng khi hai ion dương hóa trị một, natri (Na+) và kali (K+) và một ion âm, chloride (Cl-), liên quan.

Một vài điểm quan trọng trở nên sáng tỏ trong phương trình Goldman. Thứ nhất, các ion natri, kali và chloride là những ion quan trọng nhất liên quan đến sự hình thành điện thế màng ở sợi cơ và sợi thần kinh, cũng như các tế bào thần kinh trong hệ thống thần kinh. Gradient nồng độ của mỗi trong số những ion này qua màng tế bào giúp xác định điện thế của màng tế bào.

Thứ hai, tầm quan trọng về mặt định lượng mỗi ion trong việc xác định điện thế thì tỉ lệ với tính thấm của màng tế bào đối với một ion nhất định. Nếu màng tế bào không có tính thấm với ion kali và clo, điện thế màng hoàn toàn được tạo thành nhờ gradient nồng độ của một mình ion natri và kết quả sẽ tương đương với điện thế Nernst đối với ion natri. Trường hợp tương tự cũng sẽ xảy ra đối với hai ion còn lại nếu màng trở nên thấm chọn lọc với một trong hai ion.

Thứ ba, một gradient nồng độ ion dương từ bên trong màng hướng ra bên ngoài màng gây ra một điện tích âm bên trong màng tế bào. Nguyên nhân cho hiện tượng này là ion dương khuếch tán quá mức ra bên ngoài màng tế bào. Sự khuếch tán này mang ion dương ra bên ngoài tế bào nhưng không mang theo những ion âm không thể khuếch tán ra ngoài, vì vậy tạo ra một điện thế âm ở bên trong. Ảnh hưởng đối nghịch xảy ra khi có một gradient cho ion âm. Đó là gradient của ion clo từ bên ngoài hướng vào bên trong tế bào gây ra tính âm nhiều hơn bên trong tế bào do khuếch tán quá mức mà các ion dương không thể khuếch tán từ ngoài vào trong.

Thứ tư, như giải thích ở phần sau, tính thấm của kênh natri và kali trải qua sự thay đổi nhanh trong suốt quá trình lan truyền xung động thần kinh, ngược lại tính thấm của kênh clo thì không thay đổi lớn suốt quá trình này. Vì vậy, sự thay đổi nhanh tính thấm của ion natri và kali chịu trách nhiệm chủ yếu cho truyền tín hiệu trong các tế bào thần kinh, là chủ đề của hầu hết các phần còn lại trong chương này.